番茄花葉病毒ToMV

1. 番茄花葉病毒的定義

番茄花葉病毒（Tomato mosaic virus，簡(jiǎn)稱(chēng)ToMV）是一種屬于Virgaviridae家族、Tobamovirus屬的正鏈單鏈RNA病毒。它是一種具有全球分布的植物病毒，擁有廣泛的寄主范圍，不僅可以感染茄科植物、十字花科植物等蔬菜作物，還能感染花卉和幼苗等。ToMV引起了許多重要農(nóng)作物的花葉病，特別是對(duì)全球茄子產(chǎn)量造成了威脅。

2. 番茄花葉病毒的結(jié)構(gòu)

番茄花葉病毒呈桿狀結(jié)構(gòu)，長(zhǎng)約300nm，半徑約18nm。其基因組編碼了四種不同的蛋白質(zhì)：180kDa的RNA依賴(lài)性RNA聚合酶、130kDa的甲基轉(zhuǎn)移酶/螺旋酶、30kDa的移動(dòng)蛋白（MP）和18kDa的外殼蛋白（CP）^[2]。130KDa和180KDa蛋白質(zhì)由基因組RNA編碼，并參與病毒的復(fù)制。MP和CP蛋白則由各自的亞基基因mRNA翻譯而來(lái)，參與病毒的包裝和傳播。研究表明，番茄花葉病毒顆粒非常穩(wěn)定，在提取后多年內(nèi)仍具有傳染性。

圖1. ToMV-Hel和Tm-1(431)配合物的晶體結(jié)構(gòu)

*圖片來(lái)自http://www.naro.affrc.go.jp/archive/nias/eng/research/h26/nias2014e-04.htm

ToMV和煙草花葉病毒（TMV）在Tobamovirus屬中密切相關(guān)，都是通過(guò)植物間的機(jī)械手段傳播。它們基于遺傳、蛋白質(zhì)和寄主范圍的差異來(lái)進(jìn)行區(qū)分。

3. 番茄花葉病毒的傳播

番茄花葉病毒是一種特別穩(wěn)定的病毒，在土壤或其他基質(zhì)中可以存活數(shù)年，尤其是在被消毒的殘留葉片和根系中，這是病毒傳播和傳播的主要來(lái)源^[3]。它主要通過(guò)機(jī)械摩擦傳播，種子、葉片和根系殘?jiān)矓y帶著病毒^[3]。番茄花葉病毒還可以附著在咀嚼昆蟲(chóng)或動(dòng)物的口器上。然而，番茄花葉病毒沒(méi)有真正的昆蟲(chóng)媒介。種子是番茄花葉病毒遠(yuǎn)距離傳播的主要因素。感染的種子可以將病毒傳給植物，但通常是通過(guò)人類(lèi)活動(dòng)引入和傳播的。病毒可以很容易地從工人的污染手、工具和衣物轉(zhuǎn)移到植物上，通過(guò)植物捆扎、修剪芽、收獲等操作，導(dǎo)致受感染的植物在行間被頻繁分布成行。

4. 番茄花葉病毒感染的癥狀

番茄花葉病毒可以在植物的任何生長(zhǎng)階段和任何部位引發(fā)病情。不同的感染部位可能表現(xiàn)出不同的癥狀。這些癥狀的強(qiáng)度與株系的性質(zhì)、品種、感染植物的年齡、溫度、光照強(qiáng)度以及氮和硼土壤含量等有關(guān)^[4]。

番茄花葉病毒主要危害植物的葉片、莖和果實(shí)^[4]。受感染植物的葉片呈現(xiàn)出黃色和綠色，具有馬賽克和斑駁的外觀。有時(shí)，葉片會(huì)萎縮。嚴(yán)重感染的植物可能會(huì)呈現(xiàn)出蕨類(lèi)植物的形態(tài)，某些區(qū)域的葉片變得深綠色且隆起。莖和卷須上會(huì)有深褐色斑塊，但變色僅限于表皮組織，而不深入莖內(nèi)。一些植物也會(huì)感染果實(shí)。果實(shí)表面可能有黃色或棕色條紋，稍微凹陷，皮下就會(huì)出現(xiàn)內(nèi)部褐化，降低果實(shí)的數(shù)量和大小。感染番茄花葉病毒的幼苗可能會(huì)導(dǎo)致植物生長(zhǎng)遲緩和矮小。在寒冷溫度下，癥狀可能會(huì)受到抑制。因此，感染的幼苗可能在轉(zhuǎn)移到溫暖環(huán)境后才顯示癥狀。

5. 控制番茄花葉病毒感染

番茄花葉病毒是嚴(yán)重影響番茄產(chǎn)量和栽培的主要因素之一。因此，已經(jīng)提出了幾種綜合控制措施來(lái)應(yīng)對(duì)番茄花葉病毒^[4][5]。

5.1 種植抗病毒品種

有幾個(gè)抗番茄花葉病毒的番茄品種。研究發(fā)現(xiàn)，含有Tm-22基因的番茄可以特異性地抵抗ToMV的不同株系，包括ToMV-0、ToMV-1和ToMV-2。

5.2 使用認(rèn)證的無(wú)病毒種子

番茄花葉病毒通過(guò)植物間的有性繁殖、嫁接和種子傳播。確保種植的任何種子都是無(wú)病毒的至關(guān)重要。這可以阻止番茄花葉病毒通過(guò)機(jī)械活動(dòng)傳播到健康的植物。

5.3 采取健全的衛(wèi)生措施

衛(wèi)生是控制番茄花葉病毒時(shí)最重要的措施。工具和受感染的材料應(yīng)該經(jīng)過(guò)仔細(xì)的清潔和消毒。在處理植物之前和之時(shí)用肥皂和水洗手，以減少植物之間的潛在傳播。銷(xiāo)毀任何看起來(lái)萎縮或變形的幼苗，然后對(duì)工具和雙手進(jìn)行消毒。保持番茄周?chē)膮^(qū)域雜草清除，避免病毒滋生。還要控制昆蟲(chóng)，以減少污染的可能性。

6. 與番茄花葉病毒相關(guān)的產(chǎn)品

番茄花葉病毒對(duì)作物的影響相當(dāng)顯著。因此，科學(xué)家一直在研究番茄花葉病毒，尋找更有效的解決方案來(lái)預(yù)防或控制其感染。為了促進(jìn)番茄花葉病毒的研究，CUSABIO已經(jīng)開(kāi)發(fā)了幾種相關(guān)產(chǎn)品，包括ToMV的MP和CP蛋白。