你真的了解神經(jīng)系統(tǒng)中的神經(jīng)元和神經(jīng)膠質(zhì)細(xì)胞嗎？

神經(jīng)元和神經(jīng)膠質(zhì)細(xì)胞都有幾種不同的亞型。神經(jīng)元存在于多種不同的形狀和大小，并可以根據(jù)其形態(tài)和功能進(jìn)行分類(lèi)。神經(jīng)膠質(zhì)細(xì)胞可以根據(jù)其形態(tài)進(jìn)行分類(lèi)。

1. 神經(jīng)元的分類(lèi)

根據(jù)功能、位置、細(xì)胞形態(tài)和神經(jīng)遞質(zhì)的不同，神經(jīng)元可以分為功能、位置、細(xì)胞形態(tài)和神經(jīng)遞質(zhì)。在這一部分中，我們?cè)敿?xì)介紹了這四種不同的神經(jīng)元分類(lèi)方式。

1.1 按神經(jīng)元的功能分類(lèi)

首先，根據(jù)不同的功能，神經(jīng)元分為三個(gè)亞型，分別是感覺(jué)神經(jīng)元、運(yùn)動(dòng)神經(jīng)元和中間神經(jīng)元。其中，感覺(jué)神經(jīng)元，也稱為傳入神經(jīng)元，對(duì)特定類(lèi)型的刺激，如觸摸、聲音和影響感覺(jué)器官或組織細(xì)胞的所有其他刺激作出反應(yīng)，并通過(guò)轉(zhuǎn)導(dǎo)將其轉(zhuǎn)化為電信號(hào)，然后將其發(fā)送到中樞神經(jīng)系統(tǒng)。第二種是運(yùn)動(dòng)神經(jīng)元，也稱為傳出神經(jīng)元，接收來(lái)自大腦和脊髓的信號(hào)，控制從肌肉收縮到腺體輸出的所有過(guò)程。與到達(dá)感覺(jué)區(qū)域的感覺(jué)神經(jīng)元相反。第三種是中間神經(jīng)元，也稱為中間神經(jīng)元，創(chuàng)建神經(jīng)回路，將神經(jīng)元連接到中樞神經(jīng)系統(tǒng)特定區(qū)域內(nèi)的其他神經(jīng)元。中間神經(jīng)元可以通過(guò)多樣性結(jié)構(gòu)進(jìn)一步分為兩個(gè)亞型：局部中間神經(jīng)元和傳遞中間神經(jīng)元 ^[2]。局部中間神經(jīng)元具有短的軸突，與附近的神經(jīng)元形成回路，分析小片信息 ^[3]。傳遞中間神經(jīng)元具有較長(zhǎng)的軸突，將一個(gè)腦區(qū)的神經(jīng)元回路與其他區(qū)域的神經(jīng)元回路連接起來(lái)。

1.2按神經(jīng)元的位置分類(lèi)

其次，神經(jīng)元可以通過(guò)不同的位置進(jìn)行分類(lèi)，包括中樞神經(jīng)元和外周神經(jīng)元。此外，中樞神經(jīng)元可以進(jìn)一步分為幾組 - 脊髓神經(jīng)元、皮質(zhì)神經(jīng)元、海馬神經(jīng)元、丘腦神經(jīng)元等，根據(jù)不同的腦部區(qū)域。

1.3 按神經(jīng)元的細(xì)胞形態(tài)分類(lèi)

第三，大多數(shù)神經(jīng)元可以在細(xì)胞形態(tài)上分為單極、雙極和多極三種類(lèi)型。在神經(jīng)元的形態(tài)學(xué)上，形態(tài)相似的神經(jīng)元往往集中在神經(jīng)系統(tǒng)的特定區(qū)域，并具有類(lèi)似的功能。通常來(lái)說(shuō)，單極神經(jīng)元是一種只有一個(gè)原生質(zhì)過(guò)程從細(xì)胞體延伸出來(lái)的神經(jīng)元，在無(wú)脊椎動(dòng)物神經(jīng)系統(tǒng)中常見(jiàn)。雙極神經(jīng)元，也稱為雙極細(xì)胞，是一種神經(jīng)元類(lèi)型，具有兩個(gè)延伸部分，即樹(shù)突和軸突，是神經(jīng)元的典型。雙極細(xì)胞是專門(mén)的感覺(jué)神經(jīng)元，用于傳遞特殊感覺(jué)，包括聽(tīng)覺(jué)、視覺(jué)和嗅覺(jué)。多極神經(jīng)元，也稱為多極神經(jīng)元，是一種神經(jīng)元類(lèi)型，具有一個(gè)單一的軸突和許多樹(shù)突（和樹(shù)突分支），可以將來(lái)自其他神經(jīng)元的大量信息整合在一起。這些過(guò)程是從神經(jīng)細(xì)胞體投射出來(lái)的。多極神經(jīng)元構(gòu)成了中樞神經(jīng)系統(tǒng)中大多數(shù)的神經(jīng)元。

1.4 按神經(jīng)遞質(zhì)分類(lèi)

最后，最重要的是，神經(jīng)元根據(jù)不同的神經(jīng)遞質(zhì)產(chǎn)生進(jìn)行分類(lèi)。早期的生物學(xué)家認(rèn)為神經(jīng)元只能分泌一種神經(jīng)遞質(zhì)，并且根據(jù)它們分泌的遞質(zhì)將神經(jīng)元分類(lèi)為GABA能神經(jīng)元、谷氨酸能神經(jīng)元、膽堿能神經(jīng)元、多巴胺能神經(jīng)元和5-羥色胺能神經(jīng)元。盡管已經(jīng)發(fā)現(xiàn)多種神經(jīng)遞質(zhì)可以同時(shí)存在于單個(gè)神經(jīng)元中，但這種分類(lèi)仍然很有用。如表1所示，GABA能神經(jīng)元-γ-氨基丁酸。GABA是中樞神經(jīng)系統(tǒng)中的兩種神經(jīng)抑制劑之一，另一種是甘氨酸。谷氨酸能神經(jīng)元-谷氨酸。谷氨酸是兩種主要的興奮性氨基酸神經(jīng)遞質(zhì)之一，另一種是天冬氨酸。膽堿能神經(jīng)元-乙酰膽堿。乙酰膽堿從突觸前神經(jīng)元釋放到突觸間隙中。多巴胺能神經(jīng)元-多巴胺。多巴胺是一種神經(jīng)遞質(zhì)，作用于D1型（D1和D5）Gs耦合受體，增加cAMP和PKA，以及D2型（D2、D3和D4）受體，激活減少cAMP和PKA的Gi耦合受體。5-羥色胺能神經(jīng)元-5-羥色胺。5-羥色胺（5-羥色胺，5-HT）可以起到興奮或抑制作用。

2. 神經(jīng)膠質(zhì)細(xì)胞的分類(lèi)

神經(jīng)膠質(zhì)細(xì)胞，也稱為膠質(zhì)細(xì)胞，是中樞神經(jīng)系統(tǒng)（大腦和脊髓）和外周神經(jīng)系統(tǒng)中的非神經(jīng)元細(xì)胞。根據(jù)不同的結(jié)構(gòu)，神經(jīng)膠質(zhì)細(xì)胞可以分為三個(gè)群體：星形膠質(zhì)細(xì)胞、小膠質(zhì)細(xì)胞和少突膠質(zhì)細(xì)胞。

2.1 小神經(jīng)膠質(zhì)細(xì)胞

小膠質(zhì)細(xì)胞是無(wú)脊椎動(dòng)物和脊椎動(dòng)物中的中樞神經(jīng)系統(tǒng)中的一種神經(jīng)支持細(xì)胞（神經(jīng)膠質(zhì)細(xì)胞），其主要功能是免疫細(xì)胞。正如“微小膠質(zhì)細(xì)胞”所示，這些細(xì)胞是所有神經(jīng)膠質(zhì)細(xì)胞中最小的。小膠質(zhì)細(xì)胞細(xì)胞核通常呈橢圓形，從它們的細(xì)胞體中突出的是細(xì)長(zhǎng)的過(guò)程，使得細(xì)胞能夠通過(guò)趨化運(yùn)動(dòng)（沿化學(xué)梯度移動(dòng)）移動(dòng)。多年來(lái)，小膠質(zhì)細(xì)胞的功能尚不清楚。然而，如今已知，小膠質(zhì)細(xì)胞通過(guò)作為巨噬細(xì)胞發(fā)揮中樞神經(jīng)系統(tǒng)免疫應(yīng)答，通過(guò)吞噬作用清除神經(jīng)組織中的細(xì)胞殘骸和死亡神經(jīng)元，通過(guò)吞噬作用（細(xì)胞攝食）實(shí)現(xiàn)。在早期胚胎腦發(fā)育中，小膠質(zhì)細(xì)胞的吞噬作用在細(xì)胞凋亡過(guò)程中攝取過(guò)多已經(jīng)經(jīng)歷程序性細(xì)胞死亡的多余神經(jīng)元的細(xì)胞殘骸。小膠質(zhì)細(xì)胞參與多發(fā)性硬化癥，包括帕金森病、阿爾茨海默病、視網(wǎng)膜退行性疾病、HIV癡呆和許多其他疾病。

2.2 星形膠質(zhì)細(xì)胞

星形膠質(zhì)細(xì)胞是大腦和脊髓中的典型星形膠質(zhì)細(xì)胞。它們連續(xù)覆蓋整個(gè)中樞神經(jīng)系統(tǒng)（CNS），并在健康的CNS中發(fā)揮許多重要的復(fù)雜功能。星形膠質(zhì)細(xì)胞通過(guò)一種稱為反應(yīng)性星形膠質(zhì)化的過(guò)程對(duì)所有形式的CNS損害做出反應(yīng)，這已經(jīng)成為CNS結(jié)構(gòu)病變的病理學(xué)標(biāo)志 ^[4]。在醫(yī)學(xué)科學(xué)中，神經(jīng)網(wǎng)絡(luò)曾被認(rèn)為是星形膠質(zhì)細(xì)胞唯一重要的功能，它們被視為填補(bǔ)縫隙的細(xì)胞。最近，出現(xiàn)了大量證據(jù)揭示星形膠質(zhì)細(xì)胞在大腦中扮演多個(gè)積極角色，包括維持血腦屏障 ^[5]、遞質(zhì)攝取和釋放 ^[6]、調(diào)節(jié)細(xì)胞外空間的離子濃度 ^[7]、調(diào)節(jié)突觸傳遞 ^[8]、神經(jīng)系統(tǒng)修復(fù) ^[9]等。此外，越來(lái)越多的研究表明，星形膠質(zhì)細(xì)胞在多種神經(jīng)疾病中起著關(guān)鍵作用，包括星形細(xì)胞瘤 ^[10]、自閉癥譜系障礙（ASDs）、精神分裂癥 ^[11]等。

2.3 少突膠質(zhì)細(xì)胞

少突膠質(zhì)細(xì)胞是高度專業(yè)化的神經(jīng)細(xì)胞，在中樞神經(jīng)系統(tǒng)（CNS）中是髓鞘細(xì)胞，就像在外周神經(jīng)系統(tǒng)（PNS）中的雪旺細(xì)胞一樣，它們通過(guò)它們的突起披在軸突過(guò)程上 ^[13][14]。它們是一個(gè)細(xì)胞譜系的終點(diǎn)，該細(xì)胞譜系必須經(jīng)歷復(fù)雜而精確的增殖、遷移、分化和髓鞘形成的程序，最終產(chǎn)生軸突的絕緣鞘。除了髓鞘形成的少突膠質(zhì)細(xì)胞外，成人腦中還存在少突膠質(zhì)細(xì)胞前體細(xì)胞，能夠再生髓鞘形成的少突膠質(zhì)細(xì)胞。關(guān)鍵問(wèn)題是確定調(diào)節(jié)少突膠質(zhì)細(xì)胞分化和髓鞘形成的因子，這與脫髓鞘性疾病和基礎(chǔ)神經(jīng)生物學(xué)（如多發(fā)性硬化癥）相關(guān)。

3. 神經(jīng)系統(tǒng)中細(xì)胞的標(biāo)志物和功能

在這一部分中，我們總結(jié)了特定神經(jīng)元和神經(jīng)膠質(zhì)細(xì)胞的標(biāo)志物，并將它們顯示在表1中。

表1a. 神經(jīng)元標(biāo)志物

表1b. 神經(jīng)膠質(zhì)細(xì)胞標(biāo)志物