細(xì)胞器標(biāo)志物，你知道多少？

Fig. 1. Components of a typical animal cell

1. 核仁

核仁是細(xì)胞核中的一個小體，動植物細(xì)胞都含有核仁。它是細(xì)胞核內(nèi)的生產(chǎn)核糖體前體的機(jī)器，含有蛋白質(zhì)和RNA，所有真核生物核糖體RNA(rRNA)的轉(zhuǎn)錄都是在核仁中完成的，其過程是由rDNA轉(zhuǎn)錄成rRNA，rRNA再與來自細(xì)胞質(zhì)的蛋白質(zhì)結(jié)合，進(jìn)而加工、改造成核糖體的前體，然后輸出到細(xì)胞質(zhì)。

核仁主要由三個組分組成，分別是致密纖維組分（DFC），纖維中心（FC）和顆粒組分（GC）^[1]。DFC是由致密的纖維構(gòu)成，是核仁中電子密度最高的部分，是新合成的rRNA及其結(jié)合蛋白存在的場所，rRNA.剪切和加工場所；FC是被DFC包圍的一個或幾個低電子密度的圓形結(jié)構(gòu)區(qū)域，主要成分為rDNA，可看成rRNA.基因儲存的場所；GC是由核糖核蛋白顆粒構(gòu)成，是正在加工成熟的核糖體亞單位的前體顆粒，容易被蛋白酶和RNase（核糖核酸酶）^[2]。

核仁的形狀、大小、數(shù)量會因生物種類、細(xì)胞類型和生理狀態(tài)而異，但其功能卻是相同的，主要是進(jìn)行核糖體與RNA(rRNA)的合成。核仁還可以作為細(xì)胞核中細(xì)胞器的懸浮介質(zhì)。此外，作為DNA的染色體的主要來源之一，核仁在維持細(xì)胞核的形態(tài)中也發(fā)揮著重要作用。除了這些功能，核仁還包括離子和重要物質(zhì)的運(yùn)輸。這里，我們整理了核仁的常見標(biāo)志物，如表一所示：

Table 1. The markers of nucleolus

2. 細(xì)胞核

Fig.2. The Structure of Nucleus

細(xì)胞核(nucleus)的主要構(gòu)造為核膜，是一種將細(xì)胞核完全包覆的雙層膜，可使膜內(nèi)物質(zhì)與細(xì)胞質(zhì)、以及具有細(xì)胞骨架功能的網(wǎng)狀結(jié)構(gòu)核纖層分隔開來。這種膜結(jié)構(gòu)與細(xì)胞的內(nèi)質(zhì)網(wǎng)是連續(xù)的，稱為核膜。核膜上有允許小分子與離子進(jìn)入的孔（因?yàn)槎鄶?shù)分子無法直接穿透核膜），而如蛋白質(zhì)般較大的分子，則需要載體蛋白的幫助才能通過。核運(yùn)輸是細(xì)胞中最重要的功能；基因表現(xiàn)與染色體的保存，都依賴于核孔上所進(jìn)行的輸送作用

哺乳動物細(xì)胞中細(xì)胞核的平均直徑約為6μm，約占細(xì)胞總體積的10％。細(xì)胞核中的粘性液體被稱為核質(zhì)，組成與細(xì)胞核外發(fā)現(xiàn)的細(xì)胞質(zhì)類似。細(xì)胞核的干重組成成分分別為：DNA 9％，RNA 1％，組蛋白11％，殘留蛋白14％，酸性蛋白65％^[4]。在某些類型的白細(xì)胞中，特別是大多數(shù)粒細(xì)胞，細(xì)胞核是葉狀的，并且可以以雙葉，三葉或多葉細(xì)胞器的形式存在。

細(xì)胞核作為一個遺傳轉(zhuǎn)錄位點(diǎn)，與細(xì)胞質(zhì)中翻譯位置是分開的，是真核細(xì)胞內(nèi)最大、最重要的細(xì)胞結(jié)構(gòu)，是細(xì)胞遺傳與代謝的調(diào)控中心，是真核細(xì)胞區(qū)別于原核細(xì)胞最顯著的標(biāo)志之一^[3]，最主要功能是在細(xì)胞周期中控制基因表達(dá)并介導(dǎo)DNA的復(fù)制。表二中是細(xì)胞核結(jié)構(gòu)的主要標(biāo)志物：

Table 2. The Markers of Nucleus

細(xì)胞器	蛋白名稱	基因名	Uniprot ID
Nucleus	Anillin	ANLN	Q9NQW6
nucleolus	Set1/Ash2 histone methyltransferase complex subunit ASH2	ASH2L	Q9UBL3
nucleolus	Emerin	EMD	P50402
nucleolus	RNA-binding protein FUS	FUS	P35637
nucleolus	G-protein coupled estrogen receptor 1	GPER1	Q99527
nucleolus	Histone H1.0	H1F0	P07305
nucleolus	Histone H2A.Z	H2AFZ	P0C0S5
nucleolus	NF-kappa-B essential modulator	IKBKG	Q9Y6K9
nucleolus	Transcription factor AP-1	JUN	P05412
nucleolus	Lysine-specific histone demethylase 1A	KDM1A	O60341
nucleolus	Nucleolin	NCL	P19338
nucleolus	MKI67 FHA domain-interacting nucleolar phosphoprotein	NIFK	Q9BYG3
nucleolus	Nucleophosmin	NPM1	P06748
nucleolus	Nuclear pore glycoprotein p62	NUP62	P37198
nucleolus	Poly [ADP-ribose] polymerase 1	PARP1	P09874
nucleolus	Histone-lysine N-methyltransferase SETDB1	SETDB1	Q15047
nucleolus	SUN domain-containing protein 2	SUN2	Q9UH99
nucleolus	Torsin-1A-interacting protein 1	TOR1AIP1	Q5JTV8

3. 核糖體

核糖體（Ribosome），廣泛分布于細(xì)胞質(zhì)中，除哺乳動物成熟的紅細(xì)胞，植物篩管細(xì)胞外，細(xì)胞中都有核糖體存在。一般而言，原核細(xì)胞只有一種核糖體，而真核細(xì)胞具有兩種核糖體（其中線粒體中的核糖體與細(xì)胞質(zhì)核糖體不相同）。需要指出的是，因?yàn)楹颂求w的結(jié)構(gòu)和其他細(xì)胞器有顯著差異，如沒有膜包被、由兩個亞基組成、因?yàn)楣δ苄枰梢愿街羶?nèi)質(zhì)網(wǎng)或游離于細(xì)胞質(zhì)，核糖體有時不被認(rèn)為是一類細(xì)胞器，而是細(xì)胞內(nèi)大分子。原核生物和真核生物中組成核糖體的亞基不一樣，如表三所示：

Table 3. Compared the ribosome components of eukaryote with prokaryote

核糖體在細(xì)胞中負(fù)責(zé)完成“中心法則”里由RNA到蛋白質(zhì)這一過程，也就是常說的“翻譯”。在進(jìn)行翻譯前，核糖體小亞基會先與從細(xì)胞核中轉(zhuǎn)錄得到的mRNA結(jié)合，再結(jié)合核糖體大亞基構(gòu)成完整的核糖體之后，便可以利用細(xì)胞質(zhì)基質(zhì)中的tRNA運(yùn)送的氨基酸分子合成多肽。當(dāng)核糖體完成對一條mRNA單鏈的翻譯后，大小亞基會再次分離。常見的核糖體標(biāo)志物如下：

Table 4. Markers of ribosome

4. 內(nèi)質(zhì)網(wǎng)

內(nèi)質(zhì)網(wǎng)是細(xì)胞內(nèi)的一個精細(xì)的膜系統(tǒng)。是交織分布于細(xì)胞質(zhì)中的連續(xù)膜結(jié)構(gòu)，并與核膜的外膜相連。兩膜間是扁平的腔、囊或池。除紅細(xì)胞和精子細(xì)胞之外，所有的細(xì)胞都含有內(nèi)質(zhì)網(wǎng)。依據(jù)不同的功能，內(nèi)質(zhì)網(wǎng)有兩種類型，一類是在膜的外側(cè)附有許多小顆粒（核糖體），這種附有顆粒的內(nèi)質(zhì)網(wǎng)叫粗糙型內(nèi)質(zhì)網(wǎng)；另一類在膜的外側(cè)不附有顆粒，表面光滑，稱光滑型內(nèi)質(zhì)網(wǎng)。

粗糙型內(nèi)質(zhì)網(wǎng)的功能是合成蛋白質(zhì) 大分子，并把它從細(xì)胞輸送出去或在細(xì)胞內(nèi)轉(zhuǎn)運(yùn)到其他部位。凡蛋白質(zhì)合成旺盛的細(xì)胞，粗糙型內(nèi)質(zhì)網(wǎng)便發(fā)達(dá)。在神經(jīng)細(xì)胞中，粗糙型內(nèi)質(zhì)網(wǎng)的發(fā)達(dá)與記憶有關(guān)。光滑型內(nèi)質(zhì)網(wǎng)的功能與糖類和脂類的合成、解毒和同化作用有關(guān)，并且還具有運(yùn)輸?shù)鞍踪|(zhì)的功能。內(nèi)質(zhì)網(wǎng)結(jié)構(gòu)的標(biāo)志物包括BCAP31、CALR、CANX、CYP2E1等等。

Table 5. Markers of Endoplasmic Reticulum

5. 高爾基體

高爾基體（Golgi apparatus），又稱高爾基復(fù)合體，是由單位膜構(gòu)成的扁平囊疊加在一起所組成。扁平囊為圓形，邊緣膨大且具穿孔。一個細(xì)胞內(nèi)的全部高爾基體，總稱為高爾基器，是真核細(xì)胞中內(nèi)膜系統(tǒng)的組成之一。一個高爾基體通常具5—8個囊，囊內(nèi)有液狀內(nèi)含物，是由意大利細(xì)胞學(xué)家卡米洛高爾基于1898年首次用硝酸銀染色的方法在神經(jīng)細(xì)胞中發(fā)現(xiàn)的。通常包含扁平膜囊（saccules）、大囊泡（vacuoles）、小囊泡（vesicles）三個基本成分。

高爾基體的主要功能將內(nèi)質(zhì)網(wǎng)合成的蛋白質(zhì)進(jìn)行加工、分揀、與運(yùn)輸，然后分門別類地送到細(xì)胞特定的部位或分泌到細(xì)胞外。它是完成細(xì)胞分泌物（如蛋白）最后加工和包裝的場所。從內(nèi)質(zhì)網(wǎng)送來的小泡與高爾基體膜融合，將內(nèi)含物送入高爾基體腔中，在那里新合成的蛋白質(zhì)肽鏈繼續(xù)完成修飾和包裝。高爾基體還合成一些分泌到胞外的多糖和修飾細(xì)胞膜的材料。通常用于鑒定高爾基體的標(biāo)志物如下：

Table 6. Markers of Golgi Apparatus

6. 細(xì)胞骨架

細(xì)胞骨架（cytoskeleton）在狹義上是指真核細(xì)胞中的蛋白纖維網(wǎng)架體系，是由微管（microtubule，MT)、微絲 (microfilament，MF)及中間纖維(intermediate filament， IF)組成的體系。它所組成的結(jié)構(gòu)體系稱為“細(xì)胞骨架系統(tǒng)”，與細(xì)胞內(nèi)的遺傳系統(tǒng)和生物膜系統(tǒng)并稱“細(xì)胞內(nèi)的三大系統(tǒng)”。

Table 7. Comparison of Three Types of Cytoskeleton

廣義上的細(xì)胞骨架概念是細(xì)胞核骨架、細(xì)胞質(zhì)骨架、細(xì)胞膜骨架和胞外基質(zhì)所形成的網(wǎng)絡(luò)體系，細(xì)胞器的一種。核骨架、核纖層與中間纖維在結(jié)構(gòu)上相互連接，貫穿于細(xì)胞核和細(xì)胞質(zhì)的網(wǎng)架體系。

細(xì)胞骨架不僅在維持細(xì)胞形態(tài)，承受外力、保持細(xì)胞內(nèi)部結(jié)構(gòu)的有序性方面起重要作用，而且還參與許多重要的生命活動，如：在細(xì)胞分裂中細(xì)胞骨架牽引染色體分離，在細(xì)胞物質(zhì)運(yùn)輸中，各類小泡和細(xì)胞器可沿著細(xì)胞骨架定向轉(zhuǎn)運(yùn)；在肌肉細(xì)胞中，細(xì)胞骨架和它的結(jié)合蛋白組成動力系統(tǒng)；在白細(xì)胞(白血球)的遷移、精子的游動、神經(jīng)細(xì)胞 軸突和樹突的伸展等方面都與細(xì)胞骨架有關(guān)。另外，在植物細(xì)胞中細(xì)胞骨架指導(dǎo)細(xì)胞壁的合成。通常用于鑒定細(xì)胞骨架的標(biāo)志物如下：

Table 8. Markers of Cytoskeleton

7. 線粒體

Fig.3. The structure of mitochondrion

線粒體(mitochondrion)是一種存在于大多數(shù)細(xì)胞中的細(xì)胞器，是細(xì)胞中制造能量的結(jié)構(gòu)，是細(xì)胞進(jìn)行有氧呼吸的主要場所，被稱為“power house”。它的形狀通常是從圓形到橢圓，直徑在0.5到1.0μm左右，由2層磷脂雙分子層包裹。由于外膜和內(nèi)膜的不同特性，線粒體被分割成五個不同的部分，分別是線粒體外膜、膜間隙（外膜和內(nèi)膜之間）、線粒體內(nèi)膜、嵴（ 由內(nèi)膜的內(nèi)陷形成）和基質(zhì)（內(nèi)膜內(nèi)）。如圖3所示。

除了溶組織內(nèi)阿米巴、籃氏賈第鞭毛蟲以及幾種微孢子蟲外，大多數(shù)真核細(xì)胞或多或少都擁有線粒體，但它們各自擁有的線粒體在大小、數(shù)量及外觀等方面上都有所不同。

線粒體擁有自身的遺傳物質(zhì)和遺傳體系，但其基因組大小有限，是一種半自主細(xì)胞器。除了為細(xì)胞供能外，線粒體還參與諸如細(xì)胞分化、細(xì)胞信息傳遞和細(xì)胞凋亡等過程，并擁有調(diào)控細(xì)胞生長和細(xì)胞周期的能力。常見的線粒體標(biāo)志物如表9中所示：

Table 9. Markers of Mitochondrion

Organelle	Protein Name	Gene Name	Uniprot ID
Mitochondria	Apoptosis-inducing factor 1， mitochondrial	AIFM1	O95831
Mitochondria	Cytochrome c oxidase subunit 4 isoform 1， mitochondrial	COX4I1	P13073
Mitochondria	Carbamoyl-phosphate synthase [ammonia]， mitochondrial	CPS1	P31327
Mitochondria	FAST kinase domain-containing protein 2， mitochondrial	FASTKD2	Q9NYY8
Mitochondria	Hexokinase-1	HK1	P19367
Mitochondria	Heat shock 70 kDa protein 1A	HSPA1A	P0DMV8
Mitochondria	60 kDa heat shock protein， mitochondrial	HSPD1	P10809
Mitochondria	Mitochondrial dynamics protein MID51	MIEF1	Q9NQG6
Mitochondria	Cytochrome c oxidase subunit 1	MT-CO1	P00395
Mitochondria	NADH dehydrogenase [ubiquinone] iron-sulfur protein 7， mitochondrial	NDUFS7	O75251
Mitochondria	Mitochondrial import inner membrane translocase subunit TIM16	PAM16	Q9Y3D7
Mitochondria	Prohibitin	PHB	P35232
Mitochondria	Superoxide dismutase [Cu-Zn]	SOD1	P00441
Mitochondria	Mitochondrial import receptor subunit TOM22 homolog	TOMM22	Q9NS69
Mitochondria	Elongation factor Tu， mitochondrial	TUFM	P49411
Mitochondria	Mitochondrial brown fat uncoupling protein 1	UCP1	P25874
Mitochondria	Mitochondrial uncoupling protein 2	UCP2	P55851
Mitochondria	Mitochondrial uncoupling protein 3	UCP3	P55916
Mitochondria	Voltage-dependent anion-selective channel protein 1	VDAC1	P21796

8. 溶酶體

溶酶體是一種幾乎存在于所有類型的真核細(xì)胞中的亞細(xì)胞器，主要負(fù)責(zé)消化大分子、衰老細(xì)胞器和微生物。1955年由比利時細(xì)胞學(xué)家Christian Rene de Duve在鼠肝細(xì)胞中發(fā)現(xiàn)。

溶酶體為單層膜包被的囊狀結(jié)構(gòu)，大小（在電鏡下顯示多為球形，但存在橄球形）直徑約0.025-0.8μm。溶酶體含有多種水解酶，可分解吞噬的各種大分子，包括核酸、蛋白質(zhì)和多糖。這些酶僅在溶酶體內(nèi)部的酸性環(huán)境下有活性，這種酸依賴性活性可避免細(xì)胞在溶酶體滲漏或破裂的情況下發(fā)生自我降解。除了能夠分解聚合物外，溶酶體還能夠與其他細(xì)胞器融合并消化大型結(jié)構(gòu)或細(xì)胞碎片。它們可以通過與吞噬體融合進(jìn)行自噬和清除受損結(jié)構(gòu)。

在下表10中，我們列舉了溶酶體研究中的幾種標(biāo)記。

Table 10. Markers of Lysosome

9. 中心體

中心體是動物細(xì)胞中的一種重要的細(xì)胞器，常位于細(xì)胞核附近的細(xì)胞質(zhì)中，每個中心體主要含有兩個中心粒。在有絲分裂期間，中心體分成兩部分分別遷移到細(xì)胞的兩極，并參與有絲分裂紡錘體的形成和微管的組裝，同時還可以調(diào)節(jié)細(xì)胞周期進(jìn)程。

Fig.4. The structure of Centrosome

典型的真核細(xì)胞中心體由一對中心粒組成。中心粒周圍為云狀電子致密物，稱為中心粒周圍物質(zhì)（PCM），中心粒周圍物質(zhì)圍繞2個中心粒。中心粒由9組三聯(lián)體微管組成，形成一桶狀結(jié)構(gòu)。中心粒的直徑為0.16～0.23μm，長度變動于0.16～0.56μm之間，成對相互垂直排列^{[5] [6] [7]}。在有絲分裂后的細(xì)胞中，中心體含有一個稱為母中心粒的成熟中心粒和在前一個細(xì)胞周期中組裝的未成熟中心粒，即雌性中心粒，約為母中心粒長度的80％^[8]。母體中心粒的特征在于其遠(yuǎn)端有兩組九個附肢^[9]。常見的中心體標(biāo)志物總共有11個，如表11所示：

Table 11. The Markers of Centrosome

Organelle	Protein Name	Gene Name	Uniprot ID
Centrosome	Centriolar coiled-coil protein of 110 kDa	CCP110	O43303
Centrosome	Centromere protein J	CENPJ	Q9HC77
Centrosome	Centrosome-associated protein CEP250	CEP250	Q9BV73
Centrosome	Centrin 1	CETN1	Q12798
Centrosome	Dynein light chain 4， axonemal	DNAL4	O96015
Centrosome	Ninerin	NIN	Q8N4C6
Centrosome	Ninein-like protein	NINL	Q9Y2I6
Centrosome	NUAK family SNF1-like kinase 2	NUAK2	Q9H093
Centrosome	Pericentriolar material 1 protein	PCM1	Q15154
Centrosome	Pericentrin	PCNT	O95613
Centrosome	Tubulin gamma-1 chain	TUBG1	P23258

10. 細(xì)胞膜

細(xì)胞膜又稱質(zhì)膜，是由磷脂構(gòu)成的富有彈性的半透性膜，膜厚8-10nm，對于動物細(xì)胞來說，其膜外側(cè)與外界環(huán)境相接觸。根據(jù)膜在體內(nèi)的位置和作用，脂質(zhì)在膜中的占比從20%-80%不等，其他的是蛋白質(zhì)。

細(xì)胞膜的主要功能是細(xì)胞膜是防止細(xì)胞外物質(zhì)自由進(jìn)入細(xì)胞的屏障，它保證了細(xì)胞內(nèi)環(huán)境的相對穩(wěn)定，使各種生化反應(yīng)能夠有序運(yùn)行。但是細(xì)胞必須與周圍環(huán)境發(fā)生信息、物質(zhì)與能量的交換，才能完成特定的生理功能，因此細(xì)胞必須具備一套物質(zhì)轉(zhuǎn)運(yùn)體系，用來獲得所需物質(zhì)和排出代謝廢物。據(jù)估計(jì)細(xì)胞膜上與物質(zhì)轉(zhuǎn)運(yùn)有關(guān)的蛋白占核基因編碼蛋白的15~30%，細(xì)胞用在物質(zhì)轉(zhuǎn)運(yùn)方面的能量達(dá)細(xì)胞總消耗能量的三分之二。

膜的另一個功能是通過胞吞作用和胞吐作用的平衡來調(diào)節(jié)細(xì)胞生長。在胞吞作用中，含有脂質(zhì)和蛋白質(zhì)的囊泡與細(xì)胞膜融合，增加細(xì)胞大小作為內(nèi)化物質(zhì)。在胞吐作用中，從細(xì)胞膜中除去含有脂質(zhì)和蛋白質(zhì)脂質(zhì)和蛋白質(zhì)的囊泡。其常見的標(biāo)志物如表12所示：

Table 12. The Markers of Cell Membrane

11. 染色質(zhì)

染色質(zhì)（chromatin）最早是1879年Flemming提出的用以描述核中染色后強(qiáng)烈著色的物質(zhì)。它是由DNA、組蛋白、非組蛋白和少量RNA組成的復(fù)合物。在真核細(xì)胞分裂過程中，染色質(zhì)會凝聚形成染色體。在這一塊的研究中，我們經(jīng)常會將染色質(zhì)和染色體弄混，它們的組成成分都是DNA和蛋白質(zhì)，不過是同一物質(zhì)在細(xì)胞分裂間期和分裂期的不同形態(tài)表現(xiàn)而已。染色質(zhì)出現(xiàn)于間期，呈絲狀。它們在核內(nèi)的螺旋程度不一，螺旋緊密的部分，染色較深，有的螺旋松疏染色較淺，染色質(zhì)在光鏡下呈現(xiàn)顆粒狀，不均勻地分布于細(xì)胞核中。

染色質(zhì)的主要功能是將DNA濃縮成一個緊湊的單元，這個單元體積較小，可以放入細(xì)胞核內(nèi)，為很多細(xì)胞過程的發(fā)生提供場所，包括DNA復(fù)制、轉(zhuǎn)錄、修復(fù)、基因重組和細(xì)胞分裂。常見的染色質(zhì)標(biāo)志物如表13所示：

Table 13. The Markers of Chromatin

12. 自噬體

自噬體是由從粗面內(nèi)質(zhì)網(wǎng)的無核糖體附著區(qū)脫落的雙層膜包裹部分胞質(zhì)和細(xì)胞內(nèi)需降解的細(xì)胞器、蛋白質(zhì)等成分組成的細(xì)胞器。自噬體形成后會與溶酶體融合成自噬溶酶體，降解其所包裹的內(nèi)容物，以實(shí)現(xiàn)細(xì)胞本身的代謝需要和某些細(xì)胞器的更新。自噬體常見的標(biāo)志物有兩個，分別是MAP1LC3B和SQSTM1。

13. 纖毛

纖毛是微觀的毛發(fā)狀結(jié)構(gòu)，從一些動物細(xì)胞的表面伸出的、能運(yùn)動的突起。典型纖毛的長度為1~10μm，寬度通常小于1μm。它們通常分為兩類：運(yùn)動型和非運(yùn)動型。運(yùn)動型纖毛，存在于呼吸道、中耳等部位。纖毛運(yùn)動通常是多個纖毛一起以揮鞭式的方式運(yùn)動，以此來保持敏感的內(nèi)部通道不受粘液或外來顆粒的影響。唯一一個具有單個移動的纖毛的體細(xì)胞是精子細(xì)胞。

非運(yùn)動纖毛在不同的器官作用也不一樣。有些是充當(dāng)天線接收細(xì)胞的感官信息，處理來自其他細(xì)胞或其周圍液體的信號。例如，當(dāng)尿液流過時，腎臟中的纖毛被迫彎曲，從而向其正在流動的細(xì)胞發(fā)送信號。眼內(nèi)的非運(yùn)動纖毛被收容在視網(wǎng)膜的光感受器中，在分子的傳輸中起關(guān)鍵作用。纖毛的常見標(biāo)志物只有3個，分別是ARL3B、IFT88和RAB23。

14. 核內(nèi)體

核內(nèi)體（Endosome），又稱內(nèi)體，指的是一種真核細(xì)胞中通過內(nèi)吞作用形成的膜結(jié)合細(xì)胞器，屬于一種囊泡結(jié)構(gòu)。核內(nèi)體可根據(jù)細(xì)胞內(nèi)吞作用的不同時間階段分為初級內(nèi)體、次級內(nèi)體和再循環(huán)體[10]。它們是通過內(nèi)吞物質(zhì)到達(dá)的時間來區(qū)分。一旦在內(nèi)吞作用中的 囊泡被釋放，它們首先與初級內(nèi)體融合，之后再成長為次級內(nèi)體并與溶酶體融合^{[11] [12] [13]}。常見的標(biāo)志物如表14所示：

Table 14. The Markers of Endosome

15. 外泌體

1983年，外泌體首次于綿羊網(wǎng)織紅細(xì)胞中被發(fā)現(xiàn)，隨后，1987年Johnstone將其命名為“exosome”^[14]。外泌體是指包含了復(fù)雜 RNA 和蛋白質(zhì)的小膜泡 (30-150nm)，現(xiàn)今，其特指直徑在40-100nm的盤狀囊泡。多種細(xì)胞在正常及病理狀態(tài)下均可分泌外泌體。其主要來源于細(xì)胞內(nèi)溶酶體微粒內(nèi)陷形成的多囊泡體，經(jīng)多囊泡體外膜與細(xì)胞膜融合后釋放到胞外基質(zhì)中。目前已報(bào)道的外泌體標(biāo)志物如表15所示：

Table 15. The Markers of Exosome

16. 過氧化物酶體

Fig.5. The structure of peroxisome

過氧化物酶體，又稱微體，是由一層單位膜包裹的囊泡結(jié)構(gòu)， 直徑約為0.5～1.0μm， 通常比線粒體小。與 溶酶體不同，過氧化物酶體不是來自 內(nèi)質(zhì)網(wǎng)和 高爾基體，因此它不屬于 內(nèi)膜系統(tǒng)的 膜結(jié)合細(xì)胞器。過氧化物酶體普遍存在于 真核生物的各類細(xì)胞 中，但在 肝細(xì)胞和 腎細(xì)胞中數(shù)量特別多。

過氧化物酶體內(nèi)含一至多種依賴黃素（flavin）的氧化酶和過氧化氫酶（標(biāo)志酶），已發(fā)現(xiàn)40多種氧化酶，如L-氨基酸氧化酶，D-氨基酸氧化酶等等，其中尿酸氧化酶（urate oxidase）的含量極高，以至于在有些種類形成酶結(jié)晶構(gòu)成的核心。左圖示：中央具有尿酸氧化酶形成的晶體狀核心

Table 16. The Markers of Peroxisome

Organelle	Protein Name	Gene Name	Uniprot ID
Peroxisome	ATP-binding cassette sub-family D member 4	ABCD4	O14678
Peroxisome	Catalase	CAT	P04040
Peroxisome	Matrix metalloproteinase-9	MMP9	P14780
Peroxisome	ATP-binding cassette sub-family D member 3	ABCD3	P28288
Peroxisome	Acyl-coenzyme A thioesterase 8	ACOT8	O14734
Peroxisome	Peroxisome biogenesis factor 1	PEX1	O43933
Peroxisome	Peroxisomal biogenesis factor 3	PEX3	P56589
Peroxisome	Peroxisomal targeting signal 1 receptor	PEX5	P50542